第1题 (需详解)叶绿体如何把光能变成ATP、NADPH中的不稳定的化学能?

第1题 (需详解)
叶绿体如何把光能变成ATP、NADPH中的不稳定的化学能?

光合作用的是能量及物质的转化过程.首先光能转化成电能,经电子传递产生ATP和NADPH形式的不稳定化学能,最终转化成稳定的化学能储存在糖类化合物中.分为光反应（light reaction）和暗反应（dark reaction）,前者需要光,涉及水的光解和光合磷酸化,后者不需要光,涉及CO2的固定.分为C3和C4两类.
（一）光合色素和电子传递链组分
1．光合色素
类囊体中含两类色素：叶绿素和橙黄色的类胡萝卜素,通常叶绿素和类胡萝卜素的比例约为3:1,chla与chlb也约为3:l,全部叶绿素和几乎所有的类胡萝卜素都包埋在类囊体膜中,与蛋白质以非共价键结合,一条肽链上可以结合若干色素分子,各色素分子间的距离和取向固定,有利于能量传递.
2．集光复合体（light harvesting complex）
由大约200个叶绿素分子和一些肽链构成.大部分色素分子起捕获光能的作用,并将光能以诱导共振方式传递到反应中心色素.因此这些色素被称为天线色素.叶绿体中全部叶绿素b和大部分叶绿素a都是天线色素.另外类胡萝卜素和叶黄素分子也起捕获光能的作用,叫做辅助色素.
3．光系统Ⅱ（PSⅡ）
吸收高峰为波长680nm处,又称P680.至少包括12条多肽链.位于基粒于基质非接触区域的类囊体膜上.包括一个集光复合体（light-hawesting comnplex Ⅱ,LHC Ⅱ）、一个反应中心和一个含锰原子的放氧的复合体（oxygen evolving complex）.D1和D2为两条核心肽链,结合中心色素P680、去镁叶绿素(pheophytin)及质体醌(plastoquinone).
4．细胞色素b6/f复合体(cyt b6/f complex)
可能以二聚体形成存在,每个单体含有四个不同的亚基.细胞色素b6（b563）、细胞色素f、铁硫蛋白、以及亚基Ⅳ（被认为是质体醌的结合蛋白）.
5．光系统Ⅰ（PSI）
能被波长700nm的光激发,又称P700.包含多条肽链,位于基粒与基质接触区和基质类囊体膜中.由集光复合体Ⅰ和作用中心构成.结合100个左右叶绿素分子、除了几个特殊的叶绿素为中心色素外外,其它叶绿素都是天线色素.三种电子载体分别为A0（一个chla分子)、A1(为维生素K1)及3个不同的4Fe-4S.
（二）光反应与电子传递
P680接受能量后,由基态变为激发态（P680*）,然后将电子传递给去镁叶绿素（原初电子受体）,P680*带正电荷,从原初电子供体Z（反应中心D1蛋白上的一个酪氨酸侧链）得到电子而还原；Z+再从放氧复合体上获取电子；氧化态的放氧复合体从水中获取电子,使水光解.
2H 2O→O2 + 4H+ + 4e-
在另一个方向上去镁叶绿素将电子传给D2上结合的QA,QA又迅速将电子传给D1上的QB,还原型的质体醌从光系统Ⅱ复合体上游离下来,另一个氧化态的质体醌占据其位置形成新的QB.质体醌将电子传给细胞色素b6/f复合体,同时将质子由基质转移到类囊体腔.电子接着传递给位于类囊体腔一侧的含铜蛋白质体蓝素(plastocyanin,PC)中的Cu2+,再将电子传递到光系统Ⅱ.
P700被光能激发后释放出来的高能电子沿着A0→ A1 →4Fe-4S的方向依次传递,由类囊体腔一侧传向类囊体基质一侧的铁氧还蛋白（ferredoxin,FD）.最后在铁氧还蛋白-NADP还原酶的作用下,将电子传给NADP+,形成NADPH.失去电子的P700从PC处获取电子而还原
以上电子呈Z形传递的过程称为非循环式光合磷酸化,当植物在缺乏NADP+时,电子在光系统内Ⅰ流动,只合成ATP,不产生NADPH,称为循环式光合磷酸化.